英文俗稱哨兵蟹 （sentinel crab） 的大眼蟹，平時躲在水中露出像潛望鏡的眼睛窺看的習性，是大眼蟹給人的第一印象。大眼蟹與潮間帶常見的沙蟹、招潮蟹皆屬於沙蟹總科的成員，但由於形態上迥異，與沙蟹科的沙蟹和招潮蟹做分隔，使大眼蟹自成大眼蟹科。
大眼蟹廣泛分布印度-西太平洋，棲地包括軟底質泥灘地、硬底質的珊瑚礁岩、以及亞潮帶沙底。全世界共有約 80 種大眼蟹，目前台灣共有 15 種的紀錄。透過大眼蟹形態、行為、與分生生物方面的研究成果，本文將引領大家重新認識這一個常被大眾忽略的螃蟹家族。
雄性大螯掌部較細長的東方開口蟹 （Chaenostoma orientale）。圖片來源：施習德。
大眼蟹的臉譜—形態及分類
大眼蟹雖然外表不像招潮蟹那樣鮮豔，卻有著相當多樣的形態變異。研究大眼蟹超過半世紀的英國學者巴恩斯 （Barnes），曾說大眼蟹無疑是蟹類中形態多樣性最高的類群之一。
他根據形態將大眼蟹分成 13 群，並比較其甲寬、眼柄長度、雄性大螯形狀等。當我們看到螃蟹的第一眼即是牠們的背面，幾乎每種大眼蟹的背甲中央都有像是微笑的淺溝，像是京劇臉譜有著不同的臉型和表情；眼柄的長短，也像人類的眼睛有大有小。
典型的大眼蟹為方形臉，有些則是寬扁的背甲，或是前側角尖銳向兩旁延伸，使背甲呈倒梯形。眼柄長度以背甲為基準，末端超出背甲的，包括米氏大眼蟹與角眼大眼蟹。未超出背甲的，可用眼柄的粗細長短加以區分，例如隆背大眼蟹和拉氏大眼蟹屬於細長眼柄，紫螯大眼蟹的眼柄則為粗短型。背甲的長寬比例也是特徵之一，背甲最寬扁的代表為短身大眼蟹，甲寬為甲長的兩倍；常見的萬歲大眼蟹的背甲寬長比則為 1.6 倍。
除了上述的大眼蟹屬之外，另有一群體型迷你 （<1.5 mm）、眼柄粗短的開口蟹屬 （Chaenostoma），台灣的兩種可依雄性螯足掌部的長短區分，掌部較細長的為東方開口蟹，較短胖的為粗掌開口蟹，兩者的背甲寬長比均為 1.3 倍。
眼柄粗短的紫螯大眼蟹（Macrophthalmus purpureochier）。 圖片來源: 鄧紹君。
眼柄末端超出背甲的米氏大眼蟹 （Macrophthalmus milloti）。 圖片來源: 鄧紹君。
眼柄細長的隆背大眼蟹 （Macrophthalmus convexus）。圖片來源：施習德。
上述所介紹的皆屬於大眼蟹亞科成員，然而同樣是迷你型的種類，還包括少見的泥方蟹亞科，此亞科是研究人員根據幼體的形態特徵，歸類於大眼蟹科之下。泥方蟹目前全世界僅六種，我們於去年年底發現一新紀錄種，也是目前台灣唯一的一種泥方蟹屬。其外形相當奇特，背甲輪廓呈八邊形，具四個前側齒，台灣目前最大個體的甲寬僅6釐米。
花槍招式不同的大眼蟹
看似不起眼的大眼蟹有許多高度發展的社交行為，例如打架與揮螯行為。如同中國武術有南拳及北拳流派之分，日本學者 Jun Kitaura 等人發現雄性大眼蟹打架也有兩種招式。一種是像「鷹爪功」的大螯抓取招式，以螯足抓取對方的身體，另一種則像「詠春拳」的大螯伸展招式，彼此伸出大螯，先抓取對方之後，再以大螯相互對峙。
有趣的是，背甲寬的種類多採用大螯伸展的招式，如短身大眼蟹及隆背大眼蟹；背甲正常的萬歲大眼蟹及明秀大眼蟹，則多用抓取的招式。下次到潮間帶遊玩時，不妨耐心觀察大眼蟹們有趣的打架行為。
背甲寬扁的短身大眼蟹 （Macrophthalmus abbreviatus）。圖片來源：施習德。
許多種類的雄性大眼蟹也會像招潮蟹一樣具有揮舞行為，目的是求偶或嚇阻敵人，就像耍花槍似的。值得一提的是，不同的揮舞動作竟可讓研究人員將長久以來被誤認為同一種的大眼蟹得以辨認。台灣西部泥灘地最常見的萬歲大眼蟹，過去被鑑定為日本大眼蟹，直到 1989 年才被改名。
日本學者和田惠次 （Keiji Wada） 很早就發現日本大眼蟹有兩種揮螯型式，一種為雙螯一起上下揮舞的垂直型，另一種則是雙螯往兩旁畫圓的側向型。仔細觀察後，兩種揮螯類型的個體，在形態上也具有不同的形態特徵。野外觀察中，兩種揮舞類型可棲息在同一區域，但不會互相交配，透過雜交實驗，確定兩者具有生殖隔離，顯示形態類似的物種，可能會發展出不同的求偶方式，避免雜交。
最後和田惠次與酒井勝司 （Katsushi Sakai） 確認側向揮舞的物種為不同的種類，命名為萬歲大眼蟹。日本大眼蟹分布於日本本島、韓國及中國青島，緯度約處於北緯 30°~41°；萬歲大眼蟹最北界的分布為北緯 37.5°，因此台灣僅有萬歲大眼蟹；日本、韓國、中國則有兩種的分布。推測萬歲大眼蟹喜好偏熱帶的環境，而日本大眼蟹的分布則傾向於溫帶。
雄性萬歲大眼蟹 （Macrophthalmus banzai） 之連續揮螯動作。 圖片來源: 鄧紹君。
DNA 解開大眼蟹複雜的家族史
分子分類法於 90 年代晚期開始發展，使得形態類似的物種可以藉由分子特徵加以區分。近年來所發展的 DNA 條碼 （DNA barcode），則可快速、可靠的鑑定標本的種類，赫伯特 （Hebert） 提出利用變異性高的粒線體 COI 基因做為動物的 DNA 條碼，近來常用於鳥類、魚類、蝴蝶等類群，並開始用於蟹類的物種分析，然而目前大眼蟹科僅有不到1/3的種類有 COI 的序列。「屬」以上的層級，則多由變異性較低的基因加以分析。
大眼蟹類的分子證據分析的結果，目前已經發現與形態歸類有不小的落差，分類學家則必須重新找出特徵，讓形態能夠符合分子親緣關係的結果。
大家來找碴 分門別類做仔細
分類學的初步工作是辨別物種，再來是將物種分門別類，進行系統性的整理，最後是探討物種形成和分化。剛開始觸碰大眼蟹時，覺得分辨兩個不同物種就像是玩「大家來找碴」的遊戲，總是要聚精會神的觀察才找得到特徵不同的地方。
有些老舊的標本，放在酒精裡，就像陳年的老酒，但是味道濃郁刺鼻，好在久而不聞其臭，甚至覺得浸泡在酒精中的某些蟹類標本有種獨特的香味，但這邊要特別說明，有些實驗室使用食用酒精較無害，但若是工業用酒精，就不能多聞了。為了收集標本，幾乎走遍台灣各處的海邊，而且不乏陷在泥巴裡拔不出來和走在尖硬的礁岩上跌倒的糗事。有些標本因為採集不易，則必須藉由良好的合作關係向其他博物館與研究單位借得，包括來自法國、伊朗、澳洲、新加坡、琉球等地的珍貴館藏標本。
研究系統分類有趣的地方在於能夠一窺各種長相特異的生物，並探討這些構造的可能功能，經由抽絲剝繭，了解每一類群之間的親緣關係，包括物種起源與演化。在追究「為什麼」的過程中，不知不覺學到更多的知識與驚奇！
透過上述的介紹，你是否對大眼蟹這個類群有更多的了解呢？ 除了認識大眼蟹的多樣性之外，正確的辨識物種，也才能進行下一步的生活史、生態學的相關研究，包括海岸動物相調查、環境影響評估、海洋環境污染監測、動物行為等，若物種鑑定錯誤了，調查資料的參考價值就會減低許多，也凸顯了基礎分類學的重要性。
※ 本文與 行政院農業委員會 林務局 
合作刊登
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